** اختلاف معنیدار در سطح آماری ۱ درصد، * اختلاف معنیدار در سطح آماری ۵ درصد و ns عدم اختلاف آماری معنیدار
۵۹
۴-۲-۱ ارتفاع
با توجه به جدول ۴-۳ و ۴-۵ اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر ۴ سطح شوری معنیدار بود. برشدهی اثر متقابل نشان داد که به طور کلی با افزایش شوری از میانگین ارتفاع بوته شبدر برسیم کاسته شد. در هر سطح شوری هم تقریبا روند مشابهی بین سطوح مختلف سالیسیلیکاسید مشاهده شد. بدین ترتیب که در هر سطح شوری، عدم استفاده از سالیسیلیکاسید کمترین میانگین ارتفاع را داشت که با افزایش سطوح سالیسیلیکاسید به ۱۰۰ پیپیام بر مقدار این صفت افزوده شد و در سطوح بیشتر از این مقدار، روند کاهشی مشاهده شد. در سطح شوری صفر، کمترین مقدار میانگین ارتفاع مربوط به سطح شاهد سالیسیلیکاسید (۰۰/۵۳ سانتیمتر) بود. بیشترین مقدار میانگین ارتفاع بوته در این سطح شوری مربوط به سطح ۱۰۰ سالیسیلیکاسید (۵۰/۶۴ سانتیمتر) بود که با بقیه سطوح پرایمینگ اختلاف معنیداری داشت. در سطح شوری ۳ دسیزیمنس بر متر نیز بیشترین ارتفاع بوته مربوط به سطح ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید (۸۳/۵۴ سانتیمتر) بود، بعد از آن سطوح ۵۰ و ۱۵۰ پیپیام (به ترتیب با ۶۳/۵۲ و ۷۰/۵۲ سانتیمتر) قرار داشتند که از نظر آماری اختلاف آماری معنیداری با هم نداشتند. کمترین میانگین ارتفاع بوته در این سطح شوری مربوط به سطح شاهد سالیسیلیکاسید بود که با سطح ۲۰۰ پیپیام پرایمینگ در یک سطح آماری قرار گرفتند (به ترتیب ۰۳/۵۰ و ۱۳/۵۱ سانتیمتر). در سطح شوری ۶ دسیزیمنس نیز بیشترین میانگین ارتفاع مربوط به سطح پرایمینگ ۱۰۰ پیپیام (۲۷/۵۱) بود که با سطح پرایم ۱۵۰ پیپیام (۱۶/۵۰) اختلاف آماری معنیداری نداشت. بعد از آنها سطح دوم پرایمینگ با ۵۰ پیپیام سالیسیلیکاسید با میانگین ۷۷/۴۹ سانتیمتر ارتفاع بوته بیشتری نسبت به شاهد و ۲۰۰ پیپیام پرایمینگ داشتند. کمتریم مقدار میانگین ارتفاع مربوط به سطح شاهد سالیسیلیکاسید بود (۱۳/۴۴) که با سطح ۲۰۰ پیپیام (۳۳/۴۶) نیزاختلاف معنیدار داشت. در شدید ترین سطح شوری (۹ دسیزیمنس بر متر) نیز نتایج مشابهی به دست آمد. بر ای اساس، بیشترین مقدار میانگین ارتفاع مربوط به سطوح ۱۰۰ و ۱۵۰ پیپیام سالیسیلیک اسید بود که در یک سطح آماری قرار گرفتند (به ترتیب ۹۷/۴۶ و ۱۳/۴۶). کمترین میانگین ارتفاع مربوط به شاهد پرایم بود (۹۳/۳۸ سانتیمتر). بین سطوح ۲۰۰ و ۵۰ پیپیام (به ترتیب ۴۳/۴۲ و ۶۷/۴۳ سانتیمتر) نیز اختلاف آماری معنیداری مشاهده شد. به نظر میرسد در سطوح شوری شدید، سطح ۱۵۰ سالیسیلیکاسید بهتر از ۱۰۰ پیپیام باشد (شکل ۴-۹).
۶۰
شکل ۴-۹ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر میانگین ارتفاع
کاید نظامی و همکاران (۱۳۹۱) در مطالعهای که بر روی عدس داشتند به این نتیجه رسیدند که با افزایش شوری ارتفاع گیاه کاهش یافت و بین سطوح مختلف شوری اختلاف معنیداری داشت. تحت تنش شوری، عدم آماس مناسب و تخصیص بیشتر مواد سنتزشده جهت مقابله با تنش، کوتاهشدن دوره رشد گیاه و مکانیسمهای فرار از تنش، همگی میتوانند مانع از توسعه عادی سلولها و در نتیجه کاهش ارتفاع گیاه شوند (جوز، ۲۰۰۲). کاهش ارتفاع بوته، همگام با افزایش شوری و نیز با توجه به اثر شوری بر کاهش جذب آب و در نتیجه، کاهش تقسیم، طویلشدن و تمایز سلولی، امری کاملا بدیهی است (میرمحمدمیبدی و قرهیزدی، ۲۰۰۲). کاهش معنیدار ارتفاع گیاه در اثر تنش شوری در ریحان و نیشکر نیز گزارش شده است (حسنی، ۲۰۰۳؛ حسین و همکاران، ۲۰۰۴).
۴-۲-۲ سطح برگ
برشدهی اثر متقابل نشان داد که سطح برگ با افزایش تنش شوری کاهش مییابد ولی این کاهش در سطح ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید تا حدی کمتر است به طوری که در هر سطح از تنش شوری، استعمال سالیسیلیکاسید از صفر تا ۱۰۰ پیپیام باعث افزایش سطح برگ شد و از آن به بعد دوباره روند کاهشی راپیش گرفت (شکل ۴-۱۰). در هر سطح از تنش شوری سطح شاهد سالیسیلیکاسید دارای کمترین سطح برگ بوته بود. در سطح شاهد شوری، نیز استفاده از سالیسیلیکاسید روند مشابهی داشت به طوری که کمترین و بیشترین سطح برگ به ترتیب مربوط به شاهد و ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید بود. در سطح شاهد شوری، کمترین سطح برگ بوته مربوط به شاهد بود (۱۸۹) و بیشترین مقدار آن مربوط به سطح ۱۰۰ پرایم با میانگین ۱۷/۲۳۱ بود. بین تمامی سطوح اختلاف آماری معنیداری وجود داشت. سطح ۱۰۰ پرایم در سطح شوری ۳ دسیزیمنس دارای بیشترین سطح برگ بوته ۵۰/۱۹۵ بود و بعد از آن سطح ۱۵۰ با میانگین ۱۹۴ قرار گرفت. کمترین میانگین سطح بوته در این سطح شوری مربوط به سطح شاهد (۳۳/۱۷۲) بود. در سطح شوری ۶ دسیزیمنس نیز سطج برگ بوته در تمامی سطوح یالیسیلیکاسید نسبت به سطح شوری ۳ و صفر دسیزیمنس کاهش یافت. پرایمینگ ۱۰۰ پیپیام نسبت به سطوح دیگر سالیسیلیکاسید کاهش کمتری یافت. در این سطح شوری، بین سطوح ۵۰، ۱۵۰ و ۲۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید اختلاف آماری معنیداری مشاهده نشد. کمترین مقدار سطح بوته مربوط به شاهد بود (۳۳/۱۵۷). در شدیدترین سطح شوری (۹ دسیزیمنس بر متر) نیز پرایمینگ با ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید، میانگین سطح برگ بیشتری نسبت سایر سطوح داشت ۰۰/۱۶۳). سطوح ۵۰ و ۱۵۰ پیپیام (به ترتیب با میانگین سطح برگ بوته ۳۳/۱۵۵ و ۳۳/۱۵۸) در یک سطح آماری قرار گرفتند. سطح شاهد دارای کمترین مقدار سطح برگ بوته بود (۳۳/۱۳۵).
۶۱
شکل ۴-۱۰ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر سطح برگ بوته
۶۲
کاهش شاخصهای رشد در گوجهفرنگی، عدس و جو تحت تنش شوری گزارش شده است (شیبلی و همکاران، ۲۰۰۷؛ باندگلو و همکاران، ۲۰۰۴؛ الطیب، ۲۰۰۵).
۴-۲-۳ وزن تر
از آنجایی که طبق جدول تجزیه واریانس (۴-۳) فقط اثر شوری بر میانگین وزن تر معنیدار بود، تجزیه رگرسیونی اثر شوری بر میانگین وزن تر انجام شد (شکل ۴-۱۱). رابطه رگرسیونی بسیار معنیداری بین میانگین وزن تر و شوری وجود داشت (۹۴/۰=R2). این رابطه رگرسیونی خطی و منفی بود به طوری که در عدم شوری میانگین وزن تر برابر با ۰۹/۳ گرم بود و با افزایش هر واحد شوری، ۱۲/۰ گرم از میانگین وزن تر کاسته شد. بیشترین وزن تر مربوط به شوری صفر با میانگین ۲۰/۳ گرم بود که با سطوح شوری دیگر اختلاف آماری معنیداری داشت. کمترین مقدار آن در شدیدترین تیمار شوری (۹ دسیزیمنس) به دست آمد (۰۳/۲ گرم) که به همراه سطوح شوری ۳ و ۶ در یک سطح آماری قرار گرفتند.
شکل ۴-۱۱ تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوریبر میانگین وزن تر
۴-۲-۴ تولید ماده خشک
بر اساس شکل ۴-۱۲ بین سطوح شوری و میانگین تولید خشک نیز یک رابطه رگرسیونی خطی منفی وجود داشت (۹۶/۰=R2). بر اساس این رابطه در عدم شوری، میانگین وزن خشک برابر با ۵/۰ گرم است و با افزایش هرواحد دسیزیمنس شوری، ۰۲/۰ گرم از وزن خشک گیاه کاسته میشود. به طوری که کمترین وزن خشک گیاه مربوط به سطح شوری ۹ دسیزیمنس بود (۳/۰ گرم) که با سطح شوری ۶ (۳۸/۰ گرم) اختلاف آماری معنیداری نداشت. بیشترین مقدار وزن خشک در سطح صفر شوری به دست آمد (۵/۰ گرم).
۶۳
شکل ۴-۱۲ تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوریبر میانگین وزن خشک
۴-۲-۵عدد اسپد (شاخص کلروفیل)، کلروفیل a، b و کارتنوئیدها
نتایج تجزیه رگرسیون نشان داد که بین عدد اسپد در اندازهگیری اول (عدد اسپد ۱) و سطوح شوری رابطه خطی منفی وجود دارد (%۹۷=R2) که با افزایش هر واحد شوری از سطح شاهد تا سطح ۹ دسیزیمنس مقدار عدد اسپد ۱ از ۷۶/۳۹ با شیب ۰۲/۱ واحد ماهش مییابد. بیشترین عدد اسپد ۱ مربوط به عدم تنش شوری بود (۵۳/۳۹) که با سطووح دیگر اختلاف معنیدار داشت و کمترین مقدار آن نیز مربوط به سطح ۹ دسیزیمنس با میانگین ۹۵/۲۹ بود (شکل ۴-۱۳).
۶۴
شکل ۴-۱۳ تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوریبر عدد اسپد ۱
بین عدد اسپد ۱ و سطوح پرایمینگ سالیسیلیکاسید رابطه رگرسیونی درجه دوم برقرار بود (%۸۸=R2). بر اساس این رابطه در شرایط عدم پرایمینگ، میانگین عدد اسپد ۱ برابر با ۰۲/۳۳ بود و تا سطح ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید با افزایش هر پیپیام سالیسیلیکاسید به میزان ۰۷/۰ واحد بر عدد اسپد ۱ افزوده شد و از آن نقطه به بعد اثر سالیسیلکاسید بر عکس شد و با ازای افزایش هر واحد سالیسیلیکاسید میانگین عدد اسپد به میزان ۰۰۰۳/۰ واحد کاهش یافت (شکل ۴-۱۴). کمترین میزان عدد اسپد مربوط به شاهد پرایم بود (۷۸/۳۲) که با سطوح دیگر اختلاف معنیداری داشت و بیشترین مقدار آن نیز مربوط به سطح ۱۰۰ پیپیام بود (۳۳/۳۷). بین سطوح ۵۰ و ۱۵۰ پیپیام از نظر عدد اسپد ۱ اختلاف آماری معنیداری وجود نداشت.
شکل ۴-۱۴ تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالیسیلیکاسیدبر عدد اسپد ۱
۶۵
از آنجایی که اثر متقابل شوری و سالیسیلیکاسید بر عدد اسپد حاصل از اندازهگیری دوم (عدد اسپد ۲) معنیدار شد (جدول ۴-۴) و بر اساس برشدهی فیزیکی مشخص شد که اختلاف بین سطوح سالیسیلیکاسید در همه سطوح شوری معنیدار است (جدول ۴-۶)، لذا در شکل ۴-۱۵ تمای مقایسات آورده شدهاند. به طور کلی با افزایش شوری عدد اسپد ۲ کاهش مییابد؛ و در هر سطح شوری سطوح پایین (صفر و ۵۰ پیپیام) و سطوح بالای سالیسیلیکاسید (۲۰۰ پیپیام) نسبت به سطوح ۱۰۰ و ۱۵۰ پیپیام بیشتر تحت تنش شوری قرار گرفتند و شاخص کلروفیل آنها بیشتر کاهش یافت. بر این اساس در سطح صفر شوری، کمترین عدد اسپد ۲ مربوط به شاهد (۳/۴۳) بود و بیشترین آن مربوط به سطح ۱۰۰ پیپیام (۰۷/۵۰) بود که با سطح ۱۵۰ پیپیام اختلاف معنیداری نداشت (۸۳/۴۸). این شاخص در سطح ۲۰۰ پیپیام در این سطح شوری مجددا کاهش معنیداری پیدا کرد (۸۳/۴۷). در سطح دوم شوری (۳ دسیزیمنس) روند مشابهی مشاهده شد، به این ترتیب که کمترین مقادیر مربوط به سطوح صفر و ۵۰ پیپیام بود که با هم اختلاف معنیداری داشتند (به ترتیب (۴۷/۴۰ و ۲۳/۴۵). بیشترین مقدار عدد اسپد نیز در سطح ۱۰۰ پرایم به دست آمد که با سطح ۱۵۰ پیپیام در یک سطح آماری قرار گرفتند (به ترتیب ۸۰/۴۷ و ۶۷/۴۶). سطح ۲۰۰ پیپیام دارای عدد اسپد ۲ کمتری بود که با سطح ۱۵۰ پیپیام اختلاف آماری معنیداری نداشت. در سطح شوری بیشتر یعنی سطح شوری ۶ دسیزیمنس کمترین مقدار مربوط بهشاهد بود (۲۳/۳۸) و بقیه سطوح استفاده از سالیسیلیکاسید در یک سطح آماری قرار گرفتند. در سطح شوری ۹ دسیزینس نیز کمترین مقدار عدد اسپد مربوط به شاهد بود (۴۳/۳۵) و سطوح ۵۰ ، ۱۰۰ و ۱۵۰ پیپیام در یک سطح آماری قرار گرفتند.
۶۶
شکل ۴-۱۵ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر عدد اسپد ۲
برشدهی اثر متقابل بر کلروفیل b نیز نشان داد که سالیسیلیکاسید در سطوح مختلف شوری نتوانست اثر بهبود دهندهای بر روی کلروفیل bبگذارد و سطح شاهد دارای بیشترین کلروفیل bبود (شکل ۴-۱۶).
شکل ۴-۱۶ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر میزان کلروفیل b
۶۷
برشدهی اثر متقابل سالیسیلیکاسید و شوری نیز نتایج مشابهی بر میزان کارتنوئید داشت به طوری که سطوح سالیسیلیکاسید باعث کاهش میزان کارتنوئیدها در سطوح شوری شدند (شکل ۴-۱۷).
شکل ۴-۱۷ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر میزان کارتنوئید
در مطالعهای بر روی ذرت تنش شوری باعث کاهش رنگیزههای فتوسنتزی (کلروفیل و کارتنوئید) شد (مومنی و همکاران، ۱۳۹۲) این کاهش میتواند به علت تخریب ساختمان کلروپلاست و دستگاه فتوسنتزی، فتواکسیداسیون کلروفیلها، واکنش آنها با اکسیژن یکتایی، تخریب پیشمادههای سنتز کلروفیلها جدید و فعالشدن آنزیمهای تجزیه کننده کلروفیل از جمله کلروفیلاز و اختلالات هورمونی باش (الطیب، ۲۰۰۵، روت و همکاران، ۱۹۹۷ و ۱۹۹۸، سلطانی و همکاران، ۱۹۹۹ و نوسلوز و واسیلاکاکیس، ۲۰۰۷)، هر چند که تجمع یونهای سدیم و کلر در برگها در تنش شوری نیز تاثیر منفی بر غلظت کلروفیل دارد (استیفن و همکاران، ۲۰۰۶).؛ علاوه بر این تنش شوری در جذب عناصری که در سنتز کلروفیل نقش دارند مانند آهن و منیزیم اختلال ایجاد میکند (نوسلوز و واسیلاکاکیس، ۲۰۰۷). کاهش مقدار رنگیزههای فتوسنتزی در شرایط شوری و خشکی میتواند عمدتا به دلیل تخریب ساختمان کلروپلاست و دستگاه فتوسنتزی، فتواکسیداسیون کلروفیلها، واکنش آنها با اکسیژن یکتایی، تخریب پیشمادههای سنتز کلروفیل و ممانعت از بیوسنتز کلروفیلهای جدید و فعالشدن آنزیمهای تجزیهکننده کلروفیل از جمله کلروفیلاز باشد (الطیب، ۲۰۰۵؛ نئوسلوز و ناسیلاکاکیس، ۲۰۰۷). علاوهبر این، تنش شوری بر جذب برخی عناصر ضروری نظیر آهن و منیزیم اختلال ایجاد میکند که در سنتز کلروفیل ضروری میباشند (پسندیپور و همکاران، ۱۳۹۲). برخی از محققین تغییر در متابولیسم نیتروژن و سنتز ترکیباتی مانند پرولین، کاهش ضخامت تیغههای تیلاکوئید و تخریب کلروپلاستها را علت کاهش کلروفیل ذکر کردند (ناظم بکایی و فهیمی، ۱۳۷۸). پوستینی و همکاران (۱۳۸۲) بیان داشتند که کلروفیل a و b به طور یکسان تحت تاثیر شوری قرار نمیگیرند چرا که کلروفیل a تجزیهپذیر تر است. افزایش رنگیزههای فتوسنتزی تحت تیمار سالیسیلیکاسید را میتوان به علت اثر آن بر تحریک مسیر سنتزی این رنگدانهها دانست (غریب و همکاران، ۲۰۰۷).
۶۸
میتوان کاهش صفات رویشی را به کاهش مواد فتوسنتزی برای تامین رشد سبزینهای نسبت داد چرا که غلظت کلروفیل از عوامل مهم در ظرفیت فتوسنتزی است و شوری باعث کارایی ضعیف برگها در فتوسنتز میشود (عبدلبکی و همکاران، ۲۰۰۸). شعاع و میری دریافتند که بیشترین میزان کلروفیلa وb مربوط به تیمار ۵/۰ میلیمولار و کمترین آن مربوط به تیمار ۱ میلیمولار سالیسیلیکاسید بود؛آنها نتیجه گرفتند کهاثرات سالیسیلیکاسید به شدت به غلظت مصرف آن وابسته است. کمالی و همکاران (۱۳۹۱) دریافتند که اثرات ساده و متقابل شوری و سالیسیلیکاسید بر عدد اسپد در گیاه گل تکمهای (gomphrenaglobosa L) بسیار معنیدار بود. با افزایش شوری عدد اسپد کم شد و با سالیسیلیکاسید در تنش عدد اسپد زیاد شد.
۴-۲-۶ تجمع یونهای پتاسیم و سدیم
همانطور که در شکل (۴-۱۸) آمده است، با افزایش شوری میزان یون سدیم در شبدر افزایش یافت که کاربرد سالیسیلیکاسید تا حدی باعث کاهش معنیدار آن در سطوح مخنلف شوری شد. بدین ترتیب که در تمامی سطوح تنش شوری، سطح شاهد سالیسیلیکاسید دارای بیشترین تجمع یون سدیم بود و با بهره گرفتن از سالیسیلیکاسید تا سطح ۱۰۰ پیپیام این افزایش، کمتر بود و تا حدی باعث بهبود شد و از این غلظت به بعد کاربرد سالیسیلیکاسید نتیجه عکس داشت و باعث افزایش یون سدیم شد. در سطح صفر شوری، میزان سدیم برابر با ۱/۱۱۱ بود که نسبت به سطوح دیگر اختلاف آماری معنیداری داشت. کمترین میزان آن مربوط به سطح ۱۰۰ پیپیام بود (۶۷/۴۸). بعد از سطح ۱۰۰، سطح ۱۵۰ پیپیام پرایم با یک اختلاف معنیدار، دارای عملکرد بهتری در مورد این صفت بود. در سطح شوری ۳ دسیزیمنس، کمترین تجمع سدیم مربوط به سطح سالیسیلیکاسید ۱۰۰ پیپیام بود (۲/۷۶) که با بقیه سطوح پرایمینگ اختلاف معنیداری داشت. در شوری ۶ دسیزیمنس نیز بیشترین و کمترین تجمع یون سدیم مربوط به سطح شاهد و ۱۰۰ پیپیام سالیسیلیکاسید (به ترتیب با ۸۵/۱۷۷ و ۲/۱۰۳) بود.
۶۹
شکل ۴-۱۸ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیکاسید در هر سطح شوری بر میزان تجمع یون سدیم
برشدهی اثر متقابل بر مقدار تجمع پتاسیم نشان داد که با افزایش شوری مقدار تجمع یون پتاسیم کم میشود. در هر سطح شوری نیز سطوح سالیسیلیکاسید با هم اختلاف معنیداری داشتند به این ترتیب که در هر سطح شوری، سطح شاهد سالیسیلیکاسید کمترین تجمع بون پتاسیم را داشت و سطح ۱۰۰ پیپیام بیشترین تجمع پتاسیم را داشت. سطوح بیشتر از ۱۰۰ پیپیام باعث کاهش معنیدار در تجمع یون پتاسیم شدند (شکل ۴-۱۹). در سطح شوری صفر، کمترین تجمع یون پتاسیم مربوط به سطح شاهد پرایم (۳۵/۴۷) بود و بیشترین مقدار آن مربوط به سطح پرایم ۱۰۰ با میانگین ۴/۴۵ بود. در سطح شوری س دسیزیمنس، بین سطوح ۱۰۰ و ۱۵۰ پیپیام از نظر تجمع یون پتاسیم اختلاف آماری معنیداری وجود نداشت. سطح ۱۰۰ پیپیام پرایم، در سطح شوری ۶ دسیزیمنس بر متر نیز دارای بیشترین میانگین تجمع یون پتاسیم (۴/۳۴) بود. در شدیدترین سطح شوری نیز، سطح شاهد و سطح ۱۰۰ پیپیام پرایم به ترتیب با میانگین تجمع یون پتاسیم ۱۵/۴ و ۸۷/۲۲ دارای کمترین و بیشترین تجمع بودند.
۷۰